光是調控植物生長發育的重要環境信號。植物種子在土壤中發芽後👳🏼‍♂️，通過暗形態建成促進幼苗快速伸長🏨，出土見光；然後通過光受體介導的光信號轉導促進光形態建成👟，來抑製下胚軸伸長💚、促進子葉和葉片的擴展以及葉綠素的合成🎖，使幼苗得以進行光合作用，從而實現自養生長🤖。bHLH類轉錄因子PIFs(包括PIF1、PIF3🤵‍♀️、PIF4和PIF5)是紅光/遠紅光受體光敏色素(phytochromes)的關鍵下遊因子🪢👩🏻‍💼，通過促進下胚軸的伸長來抑製光形態建成過程🎄。紅光下激活的光敏色素B (phyB)通過與PIFs互作，誘導其磷酸化和蛋白降解，從而促進光形態建成。H2A.Z作為一種組蛋白變體👨🏽‍🦲🧍‍♀️，在植物溫度感知、發育和開花時間調控等過程中發揮重要作用；SWR1復合體則負責催化H2A.Z在染色質中的占位。目前為止，已知PIF4和SWR1復合體在調控溫度依賴的植物生長過程中具有十分緊密的關系，但是二者發揮作用的生化分子機製尚不明確。

4月28日，Journal of Genetics and Genomics在線發表我校生命科學學院楊洪全教授和茅誌磊副研究員團隊題為“PIFs interact with SWC6 to regulate H2A.Z deposition and photomorphogenesis in Arabidopsis”的研究論文。該研究發現擬南芥光敏色素互作因子PIFs通過與SWR1復合體亞基SWC6直接互作🤸，抑製SWC6與光形態建成關鍵正調控因子HY5的結合😢，減少H2A.Z在生長素響應基因上的占位，從而抑製光形態建成。

該研究首先發現在酵母細胞和體外系統中PIF1🏋🏼‍♂️、PIF3、PIF4和PIF5分別與SWC6存在互作；在煙草細胞共表達PIF1🧑🏻‍🎓、PIF3🧑🏽‍💻、PIF4和PIF5分別與SWC6的兩兩組合🤾🏻‍♀️，在細胞核中可定位到相同的核斑點；免疫共沉澱實驗顯示PIF3和PIF4與SWC6在擬南芥體內存在互作🦡。通過把swc6和arp6分別與pifq四突變體雜交，得到swc6 pifq和arp6 pifq五突變體🤸🏽，比較紅光下下胚軸長度，發現SWC6和ARP6在紅光下主要通過依賴於PIFs來控製下胚軸的伸長🙋🏼‍♂️。基因表達結果顯示PIFs與SWC6和ARP6拮抗地調控生長素響應基因IAA6、IAA19、IAA20以及IAA29的表達👩‍💼；ChIP-qPCR結果顯示pifq突變體中在IAA6和IAA19基因上的H2A.Z占位水平比WT明顯上升🧜🏼。通過蛋白體外和體內實驗🚙，發現PIFs可能通過與HY5競爭結合SWC6來抑製SWR1復合體在這些基因上的催化活性，從而調控H2A.Z的占位和光形態建成。

PIFs參與H2A.Z在生長素響應基因IAA6, IAA19占位的調控機製

A：在黑暗生長的野生型幼苗中，PIFs大量積累🧑🏽‍🎨，而HY5通過泛素化26S蛋白酶體途徑發生降解。因此，PIFs與SWC6互作🐦‍🔥，充分抑製SWR1復合體的活性和H2A.Z的占位🧑🏽‍🦱👩🏽‍🍼，進而充分激活IAA6和IAA19的表達，促進下胚軸伸長⚜️。

B✊：在紅光下生長的野生型幼苗中🪃，HY5蛋白大量積累，而PIFs因先後發生磷酸化泛素化和蛋白降解導致其蛋白水平較低🧑‍🦯‍➡️。因此，HY5與SWC6和ARP6的互作只能在一定程度上被低水平的PIFs所抑製，使SWR1復合體以合適的活性來促進H2A.Z在IAA6和IAA19基因上占位🎢，從而維持這些基因表達處於合適的水平以及適度的下胚軸伸長。

C：在紅光下生長的pifq突變體幼苗中，由於沒有PIFs蛋白♠︎，HY5與SWC6和ARP6的互作不受PIFs的抑製，使SWR1復合體能充分促進H2A.Z在IAA6和 IAA19基因上的占位，從而抑製這些基因的表達和下胚軸的伸長。

綜上，該研究發現PIFs通過與SWC6的互作🧙🏽‍♀️🚣🏼‍♀️，抑製H2A.Z在生長素響應基因上的占位來促進這些基因的表達🧑‍🤝‍🧑，進而調控光形態建成的分子機製🧚🏻‍♀️👱🏿。678体育平台博士生陳慧茹為該論文第一作者，茅誌磊副研究員為通訊作者。該研究得到國家自然科學基金🤸🏿、國家重點研發計劃等項目的資助❔。

論文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1673852723000954?via%3Dihub